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Estructura poblacional y crecimiento individual de Callinectes arcuatus en la Laguna Barra de Navidad, Jalisco


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1 Ciencia Pesquera (2013) 21(1): Estructura poblacional y crecimiento individual de Callinectes arcuatus en la Laguna Barra de Navidad, Jalisco Judith Arciniega-Flores * y José Mariscal-Romero * La estructura de tallas de la población se determinó a partir de individuos (122.5 kg en peso fresco) de Callinectes arcuatus, que fueron recolectados durante 26 meses en la Laguna de Barra de Navidad, Jalisco, México. El ancho del caparazón (ac) varió de 22.5 mm a mm, tanto en organismos juveniles como adultos, y durante todo el periodo de estudio se conformaron tres grupos modales con tallas promedio de 49 mm, 71 mm y 94 mm. De acuerdo con las constantes de crecimiento de von Bertalanffy calculadas l = mm, ac y k = 2.79 mm año -1, los tres grupos representaron organismos de 0.19, 0.60 y 1.28 años, respectivamente. Las hembras ovígeras se encontraron de septiembre 2005 a febrero 2006 y, en menor proporción, en abril, mayo y julio 2006, pero estuvieron ausentes en marzo. La variación de las abundancias de las hembras ovígeras coincide con el reclutamiento de nuevos grupos de edad (reclutas). La talla de primera madurez de las hembras fue de 86 mm ac (0.99 años). Durante todo el periodo de estudio, la proporción sexual estuvo dominada por machos (1.35:1), particularmente notable en agosto y septiembre de 2005; las hembras solamente fueron mucho más abundantes (2:1) en octubre 2004 y en febrero 2005 (1.89:1) mientras que en otros periodos de 12 meses se presentó una proporción 1:1. El valor de la pendiente de las relaciones ancho del caparazón-peso de machos y hembras, machos y hembras no ovígeras, machos y hembras ovígeras y hembras ovígeras y no ovígeras, fueron significativamente diferentes en todos los casos. Palabras clave: Abundancia, proporción-sexual, crecimiento, madurez, jaibas. Individual growth and population structure of Callinectes arcuatus in Barra de Navidad Lagoon, Jalisco Size structure for the population of Callinectes arcuatus in Barra de Navidad Lagoon, Jalisco was determined from organisms (122.5 kg total wet-weight) collected throughout 26 months. Measurements of carapace width (cw) ranged from 22.5 mm to mm, including adults and juveniles, which were distributed in three modal groups during the whole study: sizes 49 mm, 71 mm and 94 mm cw. Von Bertalanffy s growth parameters were estimated as l = mm cw and k = 2.79 mm year -1, ages of the three groups were 0.19, 0.60 and 1.28 years of age, respectively. Mature females (ovigerous) were found between September 2005 and February 2006, less abundant in April, May and July 2006, and absent in March. Variations of mature females abundance coincide with the appearance of new age groups (recruits). First maturity size of females was 86 mm cw (0.99 years of age). Sex-ratio was dominated overall by males (1.35:1), especially in August and September 2005; females were significantly abundant (2:1) in October 2004 and February 2005 (1.89:1), while in the other 12 months the ratio was 1:1. Regression slopes of carapace width-weight for males vs. females, males vs. non ovigerous females, males vs. ovigerous females and ovigerous vs. non ovigerous females were significantly different in all cases. Key words: Abundance, sex-ratio, growth, maturity, blue-crab. Introducción * Universidad de Guadalajara, Centro Universitario de la Costa Sur. Depto. de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras. Gómez Farías 82, San Patricio-Melaque, Jalisco México. Las lagunas costeras constituyen recursos naturales de gran valor tanto ecológico, como económico y social (Castañeda y Contreras 2003). Desde los puntos de vista físico, climático, hidrológico, geológico, químico y biológico, los ecosistemas estuarino-lagunares poseen características ambientales que les permiten jugar un importante papel como áreas de crianza y desarrollo de muchas especies marinas; por tal razón, figuran después de los arrecifes de coral entre los sistemas naturales más productivos del mundo, Ciencia Pesquera 15

2 J. Arciniega-Flores y J. Mariscal-Romero así para las pesquerías como para la acuicultura (Yi-Jay et al. 2012). Las lagunas costeras sirven como refugio de etapas juveniles de diversos organismos marinos y son un hábitat crítico durante la migración o el ciclo de vida de numerosas especies de peces y crustáceos, debido a la alta disponibilidad de alimento y a las particulares condiciones hidrológicas que influyen sobre los procesos fisiológicos de los mismos. Entre los crustáceos decápodos, una de las familias mejor representadas es la Portunidae, en la que se incluye a las jaibas (cangrejos nadadores), que se distribuyen a lo largo de costas tropicales y templadas (Escamilla-Montes 1998), tanto en aguas marinas como salobres. En el Pacífico centro oriental se conocen cinco géneros y 16 especies de la familia Portunidae (Paul 1982, Hendrickx 1995). En particular en el litoral del Pacífico mexicano, el género Callinectes comprende a las especies: C. bellicosus (Stimpson 1859) (jaiba verde), C. arcuatus Ordway 1863 (jaiba azul) y C. toxotes Ordway 1863 (jaiba negra), que representan un recurso pesquero importante. C. arcuatus vive sobre fondos lodosos en estuarios, sistemas lagunares y aguas marinas costeras, desde California, eu, hasta Perú, incluyendo el Golfo de California, México (Garth y Stephenson 1966, Williams 1974, Hendrickx 1995). Sobre la ecología, la estructura de tallas y el crecimiento de C. arcuatus se han realizado diversos estudios, la mayoría de ellos en el Golfo de California (Paul 1982, Escamilla-Montes 1998, Hernández-Moreno 2000, Arreola-Lizárraga et al. 2003, Nevárez-Martínez et al. 2003, Hernández y Arreola-Lizárraga 2007), en Nayarit (Fernández-Luna et al. 1999), en Colima (Estrada-Valencia 1999) y en Oaxaca (Gil y Sarmiento ). Entre las publicaciones sobre pesquerías, biología poblacional y reproductiva destacan los de Chávez-Dagostino (1998), Molina-Ocampo (2000), Castro-Longoria et al. 1. Gil LH y S Sarmiento Algunos aspectos biológicos y pesqueros de las jaibas (Callinectes spp.) en el sistema lagunar Mar Muerto, Oaxaca-Chiapas. Informe Técnico (Documento interno). inp. 41p. ( ), Ramírez-Félix et al. (2003), Salazar et al. ( ), Villarreal-Chávez et al. (2003) y Ramos-Cruz (2008). Debido a que se encontraron evidencias de alta variabilidad en los parámetros poblacionales para esta especie, determinados en otras localidades, así como falta de información para la Laguna de Barra de Navidad, se diseñó un estudio con el objetivo de analizar la estructura de tallas, determinar los parámetros de crecimiento y conocer los periodos reproductivos y de reclutamiento. Materiales y métodos La Laguna Barra de Navidad tiene una extensión de 3.81 km 2 y se localiza en la costa sur del estado de Jalisco, en el municipio de Cihuatlán, entre y n y y o (Castañeda y Contreras 1994); posee una orientación sureste (se)-noroeste (no) y se encuentra paralela a la línea de costa del océano Pacífico (Fig. 1). Es una laguna somera, con una profundidad promedio de tres metros y un volumen aproximado de m 3. La máxima profundidad es de ocho metros y se presenta en la boca, que mide 100 m de ancho y la comunica de forma permanente con el mar. Los canales de navegación tienen una profundidad promedio de cuatro a cinco metros y la mayor parte de la laguna de uno a tres metros (Ramos-Ruíz 2005). Presenta condiciones mesohalinas, con salinidades variables dependiendo de la temporada de lluvias. El patrón de marea en la zona se clasifica como mixto, con una amplitud máxima de 1.3 m (de la Lanza-Espino 1991). La temperatura ambiente máxima promedio es de 32 c mientras la mínima de 20 c. 2. Castro-Longoria R, J Ramos-Paredes, G Montemayor- López y JG Jiménez-Rodríguez Resultados preliminares del análisis de la reproducción de la jaiba Callinectes bellicosus. Memorias I Foro Científico de Pesca Ribereña. inp. Guaymas, Sonora, 17 al 18 de octubre de Salazar I, V Macías y A Ramos Estudio biológico pesquero para el manejo sustentable de la pesquería de jaiba Callinectes bellicosus (Stimpson 1859) y C. arcuatus (Ordway 1863) en las bahías de Topolobampo, Navachiste, Santa María La Reforma, Ensenada El Pabellón-Altata y Ceuta en las costas de Sinaloa, México. Periodo: enero de 1999 a diciembre de Informe Técnico (Documento interno). inp. 42p. 16 Ciencia Pesquera 21(1): 15-26, mayo de 2013

3 Población de Callinectes arcuatus en Barra de Navidad La precipitación pluvial media anual es de mm y el periodo de lluvias inicia regularmente en junio, siendo agosto y septiembre los meses más lluviosos, con una precipitación máxima de 400 mm (Meyer-Willerer et al. 2006). La recolecta de jaibas se realizó mensualmente de octubre 2004 hasta noviembre 2006, en el noreste de la laguna, que es la zona asociada al manglar y de mayor abundancia de pesca de esta especie (Fig. 1). La captura se hizo con 35 trampas (aro jaibero), que se revisaron de cuatro a seis veces durante un promedio de cuatro horas por día, por pescadores comerciales de una cooperativa. Una vez obtenida la captura total de cada uno de los muestreos, los individuos fueron preservados en hielo y transportados al laboratorio, donde se seleccionó, mediante un procedimiento aleatorio, una muestra de tamaño variable de aproximadamente cinco kilogramos en promedio. Se registraron los pesos individuales con una balanza granataria de 0.1 g de precisión y el ancho del carapacho (ac) se midió con un vernier de 0.01 mm de precisión, desde las puntas de las espinas antero-laterales. Además de identificar los ejemplares de acuerdo con Williams (1974), se registró el sexo, la condición reproductiva (Rathbun 1930, Hendrickx 1995) y si la muda era reciente, de acuerdo con el grado de solidificación del caparazón de los individuos. Con el fin de determinar eventuales diferencias entre sexos y entre hembras en diferente etapa reproductiva, mediante análisis de regresión, se comparó la ordenada al origen (a) y la pendiente (b) de la relación talla-peso, calculada para machos y hembras (Zar 1999). La talla promedio de primera madurez de las hembras se determinó a partir de la construcción de una ojiva de madurez en forma de histograma o curva acumulada. Este procedimiento considera en todo momento que la primera fresa no tiene lugar a la misma edad para todos los individuos de la cohorte y que la proporción de individuos fresados por primera vez aumenta con la edad, desde cero hasta 100%. Por lo que a partir de la edad (ac 50 ) en que 50% de las hembras se presenta fresada por primera vez, todos los individuos serán adultos (Cadima 2003). Mediante la prueba de X 2 se analizaron las diferencias en la proporción sexual (Zar 1999). Los datos de ancho de caparazón se agruparon en histogramas de frecuencia con intervalos de 5 mm y se analizaron por el método de progresión modal utilizando el programa fisat ii Fig. 1. Localización y zona de pesca (cruces) de la jaiba Callinectes arcuatus en la Laguna Barra de Navidad, Jalisco. 21(1): 15-26, mayo de 2013 Ciencia Pesquera 17

4 J. Arciniega-Flores y J. Mariscal-Romero (Sparre y Venema 1995, Gayanilo y Pauly 1997). Para determinar la edad, se calcularon los parámetros l y k y su dispersión, del modelo de crecimiento individual de von Bertalanffy: a) mediante aproximaciones no lineales por el método de mínimos cuadrados a partir de los datos semilla de longitud a la edad resultantes de la progresión modal y b) de manera gráfica mediante el método de Gulland y Holt (Gayanilo y Pauly 1997). Resultados En los 26 meses del estudio se analizaron en total jaibas. La menor abundancia se presentó en octubre 2004 (52 individuos) y la mayor (201 individuos) en octubre Del total, fueron machos (57.4%) y hembras (42.6%). Los machos fueron menos abundantes en octubre de 2004 (17) y más en abril de 2006 (128). Las hembras presentaron la menor y la mayor abundancia en agosto de 2005 (6) y octubre de 2006 (104), respectivamente (Fig. 2). A lo largo del periodo de muestreo se observaron organismos juveniles y adultos; las tallas en el histograma variaron de 22.5 mm a mm ac, mostrando dos modas coincidentes para machos y hembras; sin embargo, los machos presentaron tallas más grandes que las hembras (Fig. 3). Fig. 2. Abundancia por mes de machos, hembras ovígeras y no ovígeras de Callinectes arcuatus en Barra de Navidad, Jalisco. Fig. 3. Estructura de tallas de Callinectes arcuatus en Barra de Navidad, Jalisco. 18 Ciencia Pesquera 21(1): 15-26, mayo de 2013

5 Población de Callinectes arcuatus en Barra de Navidad En el análisis de la progresión modal sobre el conjunto de los datos de todo el periodo de estudio, se observan de forma persistente tres grupos modales recurrentes con promedios de talla de 49 mm, 71 mm y 94 mm, respectivamente. De forma consistente se observó que estos tres grupos modales o cohortes se presentan en la mayoría de los muestreos, mientras que la de tallas pequeñas menores a 51 mm desapareció de manera intermitente de enero a marzo, junio, de agosto a septiembre y de noviembre a diciembre en 2005; y de febrero a marzo y en agosto de 2006 (Tabla 1). Los parámetros de crecimiento de von Bertalanffy estimados por mínimos cuadrados para la población total, hembras y machos, respectivamente, fueron: l = mm ac ± 8.39 e.e. y k = 2.79 mm/año ± 0.76; l = ± 2.97 y k = 3.20 ± 0.33; y l = ± 1.38 y k = 3.81 ± 0.23 (Fig. 4). El intervalo de talla de los machos fue de 22.5 mm a mm ac (Tabla 2) y, de acuerdo con la separación por componentes modales, se presentaron tres grupos con promedios de 49 mm, 67 mm y 91 mm y edades estimadas de 0.19, 0.50 y 1.17 años, respectivamente. Las hembras fueron de 33.5 mm a mm ac, también con tres grupos ligeramente más pequeños, con promedios de 43 mm, 70 mm y 92 mm, y edades estimadas de 0.10, 0.59 y 1.20 años. La talla más pequeña entre las 155 hembras ovígeras (12.1% del total) fue de 70 mm y la más grande de mm. Se clasificó como inmaduras a 742 hembras (57.8% del total), por su abdomen en forma triangular y sellado al cuerpo, con tallas de 33.5 mm a 87 mm ac (Fig. 5, Tabla 2). La talla ac 50 de primera madurez de las hembras fue de 86 mm ac, con una edad aproximada de 0.99 años, a partir de la cual todas las hembras son adultas (Fig. 5). La proporción sexual estuvo dominada por los machos (1.35:1) de manera general en los 26 muestreos. Las hembras fueron, por mucho, más abundantes (X 2 (2), p< ), solamente en dos ocasiones (octubre de 2004 y febrero de 2005) y en 12 de los muestreos se presentó una proporción 1:1 (Fig. 6). Para analizar la relación potencial talla-peso se consideraron datos de machos y hembras (Fig. 7). Los valores de la pendiente b = 3 indican isometría de la relación, independientemente del sexo o condición reproductiva. Sin embargo, en la prueba de comparación todos los coeficientes b de las relaciones ancho-peso fueron muy diferentes: entre machos y hembras f (2) (<0.001) = 1.94, entre machos y hembras no ovígeras f (2) (<0.001) = 23.76; entre machos y hembras ovígeras f (2) (<0.001) = 1.34, y entre hembras ovígeras y no ovígeras f (2) (<0.0001) = Aunque existen evidencias tenues de un reclutamiento continuo de acuerdo con la aparición de hembras ovígeras y de ejemplares de tallas pequeñas (reclutas), en Barra de Navidad se definieron dos cohortes reproductivas en el Fig. 4. Modelo de crecimiento de machos y hembras de Callinectes arcuatus en Barra de Navidad, Jalisco. 21(1): 15-26, mayo de 2013 Ciencia Pesquera 19

6 J. Arciniega-Flores y J. Mariscal-Romero Tabla 1 Tallas mensuales promedio del ancho de caparazón de Callinectes arcuatus en Barra de Navidad, Jalisco (2004, 2005 y 2006). Valores de edad y abundancia de la población (n) estimados por el método de progresión modal (fisat ii). de desviación estándar, Meses con sólo dos modas, Negritas tallas consideradas como reclutamiento Temporada Fecha Talla Media (mm) de Edad (años) Población estimada (n) Temporada Fecha Talla Media (mm) de Edad (años) Población estimada (n) Temporada Fecha Talla Media (mm) de Edad (años) Población estimada (n) Otoño Otoño Otoño Oct Oct Oct Nov Nov. 05 Nov Dic Dic Invierno Invierno Ene. 05 Ene Feb. 05 Feb Mar. 05 Mar Primavera Primavera Abr Abr May May Jun. 05 Jun Verano Verano Jul Jul Ago. 05 Ago Sep. 05 Sep Ciencia Pesquera 21(1): 15-26, mayo de 2013

7 Población de Callinectes arcuatus en Barra de Navidad año: a) otoño-invierno, con hembras ovígeras de septiembre de 2005 a febrero de 2006, y b) primavera, con presencia en bajas proporciones de hembras reproductivas en ambos periodos de muestreo. Estas ausencias y variaciones de las abundancias de las hembras ovígeras corresponden en forma aproximada con el reclutamiento de nuevos cohortes a la población (Tabla 1). Discusión Los porcentajes de machos (57.4%) y hembras (42.6%) fueron similares a los valores (60% machos y 40% hembras) encontrados en Cuyutlán, Colima por Estrada-Valencia (1999), quien menciona que la dominancia de machos en las capturas puede estar relacionada con su voracidad, así como con la conducta reproductiva de las hembras, que tienden a agruparse en sitios con temperaturas y salinidades menos variables y a desaparecer para desovar fuera de la laguna. En la Bahía de Matanchén, Nayarit, las hembras fueron ligeramente dominantes (53%) en el ciclo anual completo (Chávez-Dagostino 1998). En La Paz, bcs, y el delta del río Colorado, Sonora, la proporción sexual varía de forma notable, llegando los machos a representar 80%, aunque en algunas ocasiones se presentan más hembras que machos (Villarreal-Chávez et al. 2003, Fig. 5. Estructura de tallas de hembras maduras, inmaduras y ovígeras de Callinectes arcuatus en Barra de Navidad, Jalisco. Fig. 6. Proporción sexual de machos y hembras de Callinectes arcuatus en Barra de Navidad, Jalisco. 21(1): 15-26, mayo de 2013 Ciencia Pesquera 21

8 J. Arciniega-Flores y J. Mariscal-Romero Tabla 2 Abundancia, tallas (mm) y peso promedio, máximas y mínimas de Callinectes arcuatus en Barra de Navidad, Jalisco. de = desviación estándar Ancho Peso Total Media de Mín. Máx. Media de Mín. Máx. Machos Hembras Hembras ovígeras Hembras inmaduras Hembras maduras Fig. 7. Regresión talla-peso para ambos sexos de Callinectes arcuatus en Barra de Navidad, Jalisco. Escamilla-Montes 1998). Esto es similar a lo que ocurre en el sistema lagunar La Joya-Buenavista, Chiapas en donde 77.4% correspondió a hembras (Ramos-Cruz 2008). En Las Guásimas, Sonora, la talla mínima de hembras ovígeras fue de 50 mm ac, por lo que organismos menores a esa talla pueden ser considerados juveniles (Hernández-Moreno 2000). En las muestras de C. arcuatus en Barra de Navidad, la talla mínima de madurez fue de 70 mm ac, similar a lo observado en Cuyutlán, Colima, y Matanchén, Nayarit, donde se reportan tallas mínimas de 69 mm y 67.4 mm ac, respectivamente, para las hembras ovígeras (Chávez-Dagostino 1998, Estrada-Valencia 1999). En La Joya-Buenavista, Chiapas se registró una hembra de 41 mm en condiciones de madurez (Ramos-Cruz 2008), talla más pequeña que la reportada para la zona de Las Guásimas, Sonora. En Barra de Navidad se encontraron hembras con abdomen triangular, es decir, juveniles o inmaduras, con tallas de hasta 87 mm, y otras con características de adulto registraron tallas menores a 60 mm. En Cuyutlán, las hembras inmaduras casi nunca sobrepasaron 90 mm, con excepción de un solo ejemplar que se encontró en agosto de 103 mm ac (Estrada-Valencia 1999). Esto permite concluir que las poblaciones de Cuyutlán y de Barra de Navidad, quizá por la proximidad, son semejantes en este aspecto. La presencia de hembras juveniles y machos de talla pequeña en proporciones significativas a lo largo de los dos años del estudio sugiere que individuos de C. arcuatus se reclutan durante todo el año en Barra de Navidad. Aunque se observaron dos periodos reproductivos en el año: otoño-invierno y primavera, existen meses con ausencia de hembras ovígeras, lo que sugiere 22 Ciencia Pesquera 21(1): 15-26, mayo de 2013

9 Población de Callinectes arcuatus en Barra de Navidad que durante estos lapsos se segregan, pues es una especie que emigra a la plataforma marina a desovar. Van Engel (1958) comprobó que la cópula de C. sapidus se realiza en aguas de baja salinidad y las hembras fecundadas migran hacia aguas de mayor salinidad, mientras que los machos permanecen dentro de su ambiente local, copulando con otras hembras (Hendrickx 1984). Algo similar se observó en Bahía de Matanchén, Nayarit y en Cuyutlán, Colima, donde la presencia de hembras ovígeras y tallas pequeñas abarcó casi todo el año en pequeñas cantidades, con picos de febrero a abril y de noviembre a enero en ambas localidades (Chávez-Dagostino 1998, Estrada-Valencia 1999). Esto difiere de lo observado en Sonora, donde se determinó que el periodo reproductivo abarca de marzo a agosto (Hernández-Moreno 2000), mientras que en Baja California Sur, el periodo es de noviembre a diciembre, en Sinaloa de febrero a agosto y en Oaxaca de abril a julio (Ramírez-Félix et al. 2003). Según Sparre y Venema (1995), los parámetros de crecimiento en peces y organismos acuáticos difieren de una especie a otra. En cuerpos de aguas con un régimen climático subtropical y más aún, templado, el crecimiento no es constante a lo largo del año. Se discute que en épocas cálidas, en las que existe mayor disponibilidad de alimento, el crecimiento es más rápido que cuando las temperaturas son más bajas. Además, dichos parámetros pueden variar de una población a otra. Dentro de una misma especie específica puede haber valores diferentes durante su ciclo de vida. Asimismo, se menciona que cohortes sucesivas pueden crecer de forma diferente dependiendo en gran medida de condiciones ambientales y que, además, los parámetros de crecimiento varían a menudo en función del sexo o condición reproductiva y, en particular, en crustáceos se ven muy afectados de manera intermitente por los procesos de muda (Sparre y Venema 1995, Petriella y Boschi 1997, Yi-Jay et al. 2012), lo que permite explicar las notables diferencias entre los parámetros de crecimiento calculados y revisados para la misma especie en diferentes sitios y concluir que no se puede hacer una generalización del crecimiento, y que estas diferencias se relacionan con las características ambientales de cada sitio (Tabla 3). En crustáceos se presentan dos estrategias distintas de crecimiento, una a la que se le denomina diecdisis si durante los periodos de crecimiento, la fase de intermuda es relativamente corta, y otra, anecdisis, si entre dos periodos hay una intermuda prolongada, que puede ser anecdisis terminal, si la muda cesa por completo (Petriella y Boschi 1997, Yi-Jay et al. 2012). De acuerdo con los estudios revisados y al no existir puntos de inflexión evidentes en las curvas de crecimiento calculadas para la especie, se concluye que ésta muestra un crecimiento muy rápido de mudas al inicio del desarrollo, cuya duración se va prolongando pero sin presentarse la muda terminal. Para las lagunas del Golfo de California se ha planteado un modelo conceptual del comportamiento reproductivo de C. arcuatus y C. bellicosus. La presencia de jóvenes y adultos indica que en primavera-verano es temporada Tabla 3 Valores de crecimiento de la especie Callinectes arcuatus en diferentes localidades k año -1 l (mm) Localidad Autor Las Guásimas,Sonora Hernández-Moreno (2000) 1.43 ± Cuyutlán, Colima Estrada-Valencia (1999) El Conchalito, Baja California Sur (machos) Escamilla-Montes (1998) El Conchalito, Baja California Sur (hembras) Escamilla-Montes (1998) La Joya-Buenavista, Chiapas Ramos-Cruz (2008) Mar Muerto, Oaxaca Gil y Sarmiento ( ) Costa Rica (machos) Fischer y Wolff (2006) Las Guásimas, Sonora Nevárez-Martínez et al. (2003) Los Lobos, Sonora Nevárez-Martínez et al. (2003) 2.79 ± Barra de Navidad, Jalisco Este estudio 21(1): 15-26, mayo de 2013 Ciencia Pesquera 23

10 J. Arciniega-Flores y J. Mariscal-Romero reproductiva, mientras que en otoño se presentan las abundancias más baja y en invierno el mayor reclutamiento de juveniles (Arreola-Lizárraga et al. 2003). Sin embargo, en los braquiuros tropicales, la reproducción debe ocurrir todo el año si las condiciones ambientales son relativamente estables. Dado que el apareamiento en las jaibas ocurre una sola vez en la vida y el esperma permanece en los receptáculos seminales para ser utilizado por la hembra cada vez que produce huevos (dos o más veces por año) (van Engel 1958), se esperaría una sincronía de los procesos de crecimiento y reclutamiento. Sin embargo, los estuarios se caracterizan por presentar un régimen cambiante mínimo de las condiciones de salinidad y temperatura, ya que se considera que ambos factores tienen un efecto significativo, que dependiendo de la magnitud en la variación o co-variación y de las distintas etapas del desarrollo, deben modificar la programación de la reproducción, el crecimiento y la distribución misma de los organismos (Petriella y Boschi 1997). El modelo conceptual propuesto por Arreola-Lizárraga et al. (2003) para el Golfo de California difiere notablemente de lo observado en C. arcuatus en Barra de Navidad, Jalisco, Cuyutlán, Colima, y Bahía de Matanchén, Nayarit, y se concluye que no se pueden hacer generalizaciones acerca del comportamiento reproductivo de las jaibas, ya que las diferencias en cada sitio obedecen a condiciones locales de las lagunas. Estas condiciones impuestas por la variabilidad del medio modifican la respuesta fisiológica individual que se manifiesta en las tasas de crecimiento y madurez; mientras que la condición ambiental, la estabilidad o la fluctuación de los estuarios dependerá del grado de comunicación temporal o permanente entre las lagunas con el océano adyacente, y esta última condición puede segregar o impedir que las hembras salgan a desovar de las laguna a las bahías o viceversa. Agradecimientos Este trabajo forma parte de los resultados del Proyecto denominado Dinámica de las asociaciones de macroinvertebrados de la Laguna de Barra de Navidad, Jalisco, financiado por la Centro Universitario de la Costa Sur de la Universidad de Guadalajara. A Santos y Salvador Bernal Ramírez, de la Unión de Pescadores Las Perlitas, por la recolecta de los organismos; a Ulises Mariscal y Hugo Villaseñor por la medición de los ejemplares. A los árbitros anónimos por sus observaciones y comentarios al manuscrito. Literatura citada Arreola-Lizárraga JA, LG Hernández- Moreno, S Hernández-Vázquez, F Flores- Verdugo, C Lechuga-Devezé y A Ortega- Rubio Ecology of Callinectes arcuatus and C. bellicosus (Decapoda, Portunidae) in a coastal lagoon of northwest Mexico. Crustaceana 76(6): Cadima EL Manual de evaluación de recursos pesqueros. fao. Documento Técnico de Pesca 393, Roma, fao. 112p. Castañeda LO y F Contreras E (comps.) Bibliografía comentada sobre ecosistemas costeros mexicanos. Volumen II: Litoral del Pacífico. conabio / uam-i / cdelm. 495p. Castañeda LO y F Contreras E El Centro de Documentación Ecosistemas Litorales Mexicanos como una herramienta de diagnóstico. Contactos 48: Chávez-Dagostino RM Contribución al estudio biológico de la jaiba Callinectes arcuatus Ordway, en el sur de Nayarit y norte de Jalisco, México. Tesis de Maestría. Facultad de Ingeniería Pesquera, Universidad Autónoma de Nayarit, México. 80p. de la Lanza-Espino G Oceanografía de mares mexicanos. agt, México. 569p. Escamilla-Montes R Aspectos de la biología de las jaibas del género Callinectes arcuatus en el estero el Conchalito, Ensenada de La Paz, bcs. Tesis de Maestría., Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Instituto Politécnico Nacional México. 96p. Estrada-Valencia A Aspectos poblacionales de la jaiba Callinectes arcuatus Ordway 1863, en la Laguna de Cuyutlán, Colima, México. Tesis de Maestría. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad de Colima, México. 68p. Fernández-Luna I, RM Chávez, M Preciado, M Oliva, S López-López, H Nolasco y F 24 Ciencia Pesquera 21(1): 15-26, mayo de 2013

11 Población de Callinectes arcuatus en Barra de Navidad Vega-Villasante Contribution to the knowledge on growth and molting of the crab Callinectes arcuatus Ordway (1863) in Nayarit, Mexico. Revista de Investigaciones Marinas 20(1-3): Fischer S y MM Wolff Fisheries assessment of Callinectes arcuatus (Brachyura, Portunidae) in the Gulf of Nicoya, Costa Rica. Fisheries Research 77: Garth JS y W Stephenson Brachyura of the Pacific Coast of America, Brachyrhyncha. Portunidae. Allan Hancock Monographs in Marine Biology. 54p. Gayanilo FC y D Pauly fao-iclarm stock assessment tools (fisat). Reference manual. fao Computerized Information Series (Fisheries) No. 8, Roma, fao. 262p. Hendrickx ME Estudio de la fauna marina y costera del sur de Sinaloa, México. iii. Clave de identificación de los cangrejos de la familia Portunidae (Crustacea: Decapoda). Anales del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México 11(1): Hendrickx ME Cangrejos. En: W Fisher, F Krupp, S Schneider, S Sommer, KE Carpenter y VH Niem (eds.). Guía fao para la identificación de especies para los fines de la pesca. Pacífico centro-oriental. 1 Plantas e Invertebrados. fao. Roma, pp: Hernández-Moreno LG Aspectos sobre ecología y biología de las jaibas C. arcuatus y C. bellicosus (Crustacea: Portunidae) en la laguna costera Las Guásimas, Sonora, México. Tesis de Maestría. Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, México. 56p. Hernández L y JA Arreola-Lizárraga Estructura de tallas y crecimiento de los cangrejos Callinectes arcuatus y C. bellicosus (Decapoda: Portunidae) en la laguna costera Las Guásimas, México. Revista Biología Tropical 55(1): Meyer-Willerer AO, BB Velázquez-González y M Patiño-Barragán Ciclo anual de variables hidrológicas en el estuario Barra de Navidad, México. En: MC Jiménez-Quiroz y E Espino-Barr (eds.). Los recursos pesqueros y acuícolas de Jalisco, Colima y Michoacán. Centro Regional de Investigación Pesquera de Manzanillo, Instituto Nacional de la Pesca, México, pp: Molina-Ocampo RE Jaiba de Sonora. En: MA Cisneros-Mata, LF Beléndez- Moreno, E Zárate-Becerra, MT Gaspar- Dillanes, LC López-González, C Saucedo- Ruíz y J Tovar-Ávila (eds.). Sustentabilidad y Pesca Responsable en México: Evaluación y Manejo inp. semarnat, pp: Nevárez-Martínez MO, J López-Martínez, C Cervantes-Valle, E Miranda-Mier, R Morales- Azpeitia y ML Anguiano-Carrasco Evaluación biológica y pesquera de las jaibas Callinectes bellicosus y Callinectes arcuatus (Brachyura: Decapoda: Portunidae) en las bahía de Guásimas y Lobos, Sonora, México. En: ME Hendrickx (ed.). Contributions to the study of east Pacific crustaceans Vol 2. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, unam, México, pp: Paul RKG Abundance, breeding and growth of Callinectes arcuatus Ordway and Callinectes toxotes Ordway (Decapoda, Brachyura, Portunidae) in a lagoon system on the mexican Pacific coast. Estuarine Coastal and Shelf Science 14: Petriella AM y EE Boschi Crecimiento en crustáceos decápodos: resultados de investigaciones realizadas en Argentina. Investigaciones Marinas 25: Ramírez-Félix E, J Singh-Cabanillas, HA Gil-López, S Sarmiento-Náfate, I Salazar- Navarro, G Montemayor-López, JA García- Borbón, G Rodríguez-Domínguez y N Castañeda-Lomas La pesquería de la jaiba (Callinectes spp.) en el Pacífico mexicano: diagnóstico y propuesta de regulación. conapesca, inp, sagarpa, México, 54p. Ramos-Cruz S Estructura y parámetros poblacionales de Callinectes arcuatus Ordway, 1863 (Decapoda: Portunidae), en el sistema lagunar La Joya-Buenavista, Chiapas, México. Julio a diciembre de Pan-American Journal of Aquatic Sciences 3(3): Ramos-Ruíz JL Diagnóstico ambiental de la Laguna de Barra de Navidad, Jalisco- 21(1): 15-26, mayo de 2013 Ciencia Pesquera 25

12 J. Arciniega-Flores y J. Mariscal-Romero Colima, México. Tesis de Licenciatura, Universidad de Guadalajara, cuc-sur, Autlán, Jal., México. 79p. Rathbun M The cancroid crabs of America of the families Euryalidae, Portunidae, Atelecyclidae, Cancridae and Xanthidae. Bulletin of the United States National Museum 152: Sparre P y C Venema Introducción a la evaluación de recursos pesqueros tropicales. Parte 1. Manual. fao, Documento Técnico de Pesca 306/1 Valparaiso, Chile. 420p. van Engel WA The blue crab and its fishery in Chesapeake Bay. Part 2. Reproduction, early development, growth and migration. Commercial Fisheries Review 20(6): Villarreal-Chávez G, PG González- Ramírez, FA García-Domínguez, EF Félix-Pico y O Holguín-Quiñones Population biology of Callinectes bellicosus (Stimpson 1859) (Decapoda: Portunidae) in Bahía Magdalena lagoon system, México. En: ME Hendrickx (ed.). Contributions to the study of east Pacific crustaceans Vol 2. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, unam, México, pp: Williams AB The swimming crabs of the genus Callinectes. Fishereries Bulletin 72(3): Yi-Jay C, S Chi-Lu, C Yong y Y Su-Zan Modeling the growth of crustacean species. Reviews in Fish Biology and Fisheries 22: Zar JH Biostatistical Analysis. 4th Ed. Prentice-Hall, New Jersey. 663p. Recibido: 4 de julio de 2012 Aceptado: 6 de marzo de Ciencia Pesquera 21(1): 15-26, mayo de 2013

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