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, Gustavo De la Cruz-Agüero, Marcial Trinidad Villalejo-Fuerte, Genaro Diarte-Plata INTRODUCCIÓN


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1 FECUNDIDAD DE Callinectes arcuatus (ORDWAY, 1863) Y C. bellicosus (STIMPSON, 1859) (Decapoda: Brachyura: Portunidae) EN LA ENSENADA DE LA PAZ, GOLFO DE CALIFORNIA, MÉXICO Fecundity of Callinectes arcuatus (Ordway, 1863) and C. bellicosus (Stimpson, 1859) (Decapoda: Brachyura: Portunidae) in Ensenada de la Paz, Gulf of California, Mexico Ruth Escamilla-Montes, Gustavo De la Cruz-Agüero, Marcial Trinidad Villalejo-Fuerte, Genaro Diarte-Plata (REM) Universidad Autónoma de Baja California Sur, Carretera al Sur km. 5.5 Código Postal La Paz, B.C.S., México. Tel. (01612) (GDLCA) (MTVF) Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Instituto Politécnico Nacional, A.P. 592, La Paz, B.C.S., México (GDP) Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Sinaloa, Instituto Politécnico Nacional. A.P. 280, Guasave, Sinaloa, México Artículo recibido: 07 de febrero de 2011, aceptado: 23 de enero de 2013 RESUMEN. Se capturaron un total de 23 hembras ovígeras de jaiba en el estero El Conchalito, Ensenada de La Paz, Baja California Sur, de las cuales el 37.5 % (ocho hembras) pertenecen a Callinectes arcuatus y el 62.5 % (15 hembras) a C. bellicosus. Se registró el ancho del caparazón y el peso total de cada espécimen. La estimación de la fecundidad se realizó por medio del método gravimétrico. La fecundidad promedio para C. arcuatus fue de ± huevos por hembra con una talla promedio de ± 14.3 mm de ancho de caparazón, mientras que para C. bellicosus fue de ± 974 huevos en promedio para hembras con una talla promedio de ± 5.5 mm de ancho de caparazón. La fecundidad relativa promedio para C. arcuatus fue de ± huevos g 1 de peso, mientras que para C. bellicosus fue de ± huevos g 1 de peso. Se obtuvieron las relaciones ancho del caparazón (AC)-fecundidad (Fp) y peso total (PT)-fecundidad para cada especie mediante un modelo potencial donde para C. arcuatus fue de Fp= AC3.119, R 2 = 0.88 y Fp= 36,95PT1.0043, R 2 =0.91 mientras que para C. bellicosus Fp= AC4.2607, R 2 = 0.82 y Fp= PT1.3224, R 2 = Palabras clave: Callinectes arcuatus, Callinectes bellicosus, fecundidad, Golfo de California, México ABSTRACT. A total of 23 ovigerous swimming crab females were captured at El Conchalito, Ensenada de La Paz, Baja California Sur, of which 37.5 % (eight females) were Callinectes arcuatus and 62.5 % (15 females) were C. bellicosus. Carapace width and total weight of each specimen were recorded. Fecundity was estimated following the gravimetric method. Mean fecundity for C. arcuatus was ± eggs per female with an average carapace width of ± 14.3 mm, whereas that for C. bellicosus was ± 974 eggs on average per female with an average carapace width of ± 5.5 mm. Relative mean fecundity values were, for C. arcuatus ± eggs g 1 of body weight, and for C. bellicosus ± eggs g 1 of body weight. Relationships for carapace width (AC)-fecundity (Fp) and total weight (PT)-fecundity were obtained for each species using a potential model. Values obtained were, for C. arcuatus Fp= AC3.119, R2= 0.88 and Fp= 36,95PT1.0043, R2=0.91, and for C. bellicosus Fp= AC4.2607, R2= 0.82 and Fp= PT1.3224, R2= Key words: Callinectes arcuatus, Callinectes bellicosus, fecundity, Gulf of California, Mexico INTRODUCCIÓN Las jaibas del género Callinectes gozan de una amplia aceptación comercial en México; la textura y el sabor de su carne hacen de este recurso un producto de exportación ya sea como jaiba blanda (los organismos recién mudados) o como carne de jaiba, ya sea a granel o enlatada. La pesquería 53

2 de jaiba del país ha variado a lo largo de su historia, pero en los últimos lustros más de la mitad de la producción nacional se obtiene en el litoral del Pacíco con respecto a la que se obtiene en el Golfo de México y Mar Caribe. En el Pacíco destaca la producción pesquera del Golfo de California aportada por los estados de Sonora y Sinaloa (Hernández & Arreola-Lizárraga 2007), mientras que en la península de Baja California, la mayor producción se obtiene en su litoral Pacíco comparado con el del golfo (González et al. 1996). Las especies del género se distribuyen a lo largo de las costas tropicales y templadas del este de los Estados Unidos, las costas oeste y este de América Central, occidente de África, islas del Pacíco Sur y Atlántico Occidental. En nuestro país se les localiza en el Caribe, Golfo de México y Océano Pacíco (Williams 1974). El género Callinectes presenta especies que habitan en esteros, bahías, lagunas costeras y desembocaduras de ríos, así como en el litoral rocoso y arenoso de las playas tanto continentales como insulares en profundidades de hasta 90 m (Ruiz 1978, Williams 1974). Su captura es tradicionalmente de tipo artesanal, mediante el empleo de artes de pesca muy sencillos, de bajo costo y fácil elaboración, tales como ganchos, arpón o sga manual, aros y trampas. En las costas del Océano Pacíco Mexicano, las principales especies explotadas de jaiba son C. arcuatus y C. bellicosus y, sin embargo, el número de trabajos sobre el grupo es muy pequeño. En particular, el conocimiento de la fecundidad de estos organismos cuenta con pocos antecedentes. Costlow & Bookhout (1959) estimaron que la fecundidad media de C. sapidus es de entre y de huevos; comentan además que el número de huevos puede ascender hasta los , sin relacionar de manera explícita estas fecundidades con las tallas de las hembras. Du Preez & Mc Lachlan (1984) y Quijano (1985) determinaron las relaciones potenciales entre el ancho del caparazón-fecundidad y pesofecundidad para Ovalipes punctatus y C.arcuatus respectivamente, sugiriendo una tasa alta de producción de huevos para estas especies. En Baja California Sur, González-Ramírez et al. (1990) estimaron la fecundidad para ocho ejemplares de C. bellicosus recolectados en Bahía Magdalena México, arrojando un promedio de huevos, con un mínimo y un máximo de y , respectivamente. En Ensenada de La Paz, el valor promedio reportado fue de huevos, con un mínimo de y un máximo de huevos (Ramírez-Félix & Singh-Cabanillas 2003). Tanto en la Bahía como en Ensenada de La Paz la jaiba es explotada localmente y ofrecida como producto de consumo fresco en los mercados locales o para ser utilizada como carnada. Actualmente no se cuenta con más información de la biología de las especies del género Callinectes en la bahía, por lo que el objetivo del presente trabajo es estimar la fecundidad y las relaciones biométricas de ésta con la talla y el peso de C. bellicosus y C. arcuatus en Ensenada de La Paz para poder sentar las bases para un mejor aprovechamiento del recurso en la zona. MATERIALES Y MÉTODOS Sitio del estudio El Estero El Conchalito, se ubica en la parte suroriental de la Ensenada de La Paz (24 o 08' 21 N; 110 o 20' 55 W), inmerso en la zona urbana. El área de estudio inicia en la boca del estero hasta los límites de la IV Zona Naval Militar (aproximadamente 500 m al sur). Presenta una zona intermareal que queda expuesta entre 60 y 250 m dependiendo de la amplitud de la marea. El sustrato varía desde arenoso compacto con numerosos fragmentos de concha, frente al Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del Instituto Politécnico Nacional (CICIMAR-IPN), hasta limoso arenoso cerca de la IV Zona Naval. El estero se encuentra bordeado por un manglar integrado por tres especies: mangle rojo (Rhizophora mangle), mangle negro (Avicenia germinans) y mangle blanco (Laguncularia racemosa) (Becerril 1994). Colecta Se establecieron cuatro transectos de muestreo con una longitud de 500 m aproximadamente dispuestos perpendicularmente a la barra arenosa del estero y separados entre sí del orden de 54

3 150 m, abarcando desde la boca del estero hasta la altura donde se encuentra la zona naval. Los muestreos se realizaron mensualmente de mayo de 1997 a abril de En cada transecto dos personas, avanzando en paralelo con una separación de 10 m entre ellas, recolectaron todas las jaibas avistadas durante el recorrido mediante una sga o arpón de mano. Las colectas se realizaron dos veces al mes durante los periodos de baja mar. Los organismos capturados fueron colocados en bolsas de plástico previamente etiquetadas con la fecha, hora y sitio de muestreo, se jaron con formol al 10 % y se trasladaron al laboratorio de histología de invertebrados del CICIMAR-IPN. Determinación de la fecundidad La evaluación de la fecundidad en C. bellicosus y C. arcuatus se llevó a cabo con base en hembras grávidas. De cada ejemplar se registró el ancho del caparazón y el peso. Con el n de separar los huevos, la masa ovígera fue retirada de la hembra y sumergida en agua de cloro al 5 % durante tres minutos; posteriormente fueron drenados y enjuagados en una solución de tiosulfato de sodio al 5 % (Choy 1985). La estimación de la fecundidad se realizó por el método gravimétrico descrito por Bagenal (1978). Se pesó una muestra de 0.05 g de masa ovígera en una balanza analítica digital marca Sartorius con una precisión de g. Los huevos fueron colocados en una caja petri rectangular de 5 x 5 cm con divisiones cada 5 mm y con 2 ml de una mezcla de etanol-glicerina v/v. Con un microscopio estereoscópico marca Carl Zeiss, se contaron los huevos contenidos en 20 cuadros tomados al azar; el resultado se utilizó para determinar el número total de huevos contenidos en la muestra de 0.05 g. Para cada hembra se contaron tres muestras cuyo número promedio de huevos se extrapoló al peso total de la masa ovígera para obtener una estimación de la fecundidad de cada organismo (Bagenal 1978). Análisis de datos La fecundidad relativa se estimó como el número de huevos por g de peso corporal de la hembra. Se obtuvieron las relaciones ancho del caparazón (AC) fecundidad (Fp), ancho del caparazón - fecundidad relativa (Fr) y peso del organismo (PT) fecundidad; los ajustes se hicieron mediante un modelo potencial de la forma: Y = ax b en donde los coecientes de los modelos se obtuvieron mediante el método de mínimos cuadrados, juzgando la bondad de ajuste con base en el coeciente de correlación así como el análisis de residuales de las relaciones propuestas (Battacharya 1977). RESULTADOS La incidencia total de hembras ovígeras en la captura fue 23; el 37.5 % (ocho hembras) pertenecen a C. arcuatus y el 62.5 % (15 hembras) a C. bellicosus. En el caso de C. arcuatus, gran parte de las hembras ovígeras se colectaron dentro de la zona de manglar durante abril de 1998, mientras para C. bellicosus, las hembras ovígeras se capturaron en toda el área de estudio en el mes de mayo de La fecundidad promedio para C. arcuatus fue de ± huevos para hembras con una talla promedio de 107 ± 14 mm de ancho de caparazón, mientras que para C. bellicosus la fecundidad promedio fue de ± 974 huevos para hembras con una talla promedio de 113 ± 5 mm de ancho de caparazón. El número total de huevos estimados para los individuos de C. arcuatus fue de para un ejemplar de 84 mm de ancho de caparazón (48.9 g) hasta para un ejemplar de 124 mm ancho de caparazón, como se indica en la Tabla 1 (185.0 g). Para C. bellicosus la fecundidad fue de huevos para un organismo con 106 mm de ancho de caparazón (113.6 g) hasta huevos para una hembra con 121 mm de ancho de caparazón (148.5 g), como se indica en la Tabla 2. Del análisis visual de la dispersión de los datos de fecundidad se consideró que ésta se encuentra relacionada potencialmente con el ancho del caparazón y con el peso total del organismo. La correlación más alta se presentó en la relación del peso total contra la fecundidad de C. arcuatus con un valor de r = 0.91, seguida por la relación ancho del caparazón contra la fecundidad (r = 0.88) de la misma especie (Figuras 1 a y b). Para C. bellicosus la relación ancho del caparazón contra la fecundidad 55

4 Tabla 1. Resultados detallados del ancho del caparazón (AC), peso total (PT), peso de la masa ovígera (PMO), número de huevos en 0.05 g (NPH) y fecundidad parcial de las hembras ovígeras de Callinectes arcuatus en el Estero El Conchalito, Ensenada de La Paz, BCS, México. Table 1. Detailed results of carapace width (AC), total weight (PT), ovigerous mass weight (PMO), number of eggs in 0.05 g (NPH) and partial fecundity of ovigerous females of Callinectes arcuatus in Estero El Conchalito, Ensenada de La Paz, BCS, Mexico. INDIVIDUO AC (mm) PT (g) PMO (g) NPH FECUNDIDAD PARCIAL Tabla 2. Resultados detallados del ancho del caparazón (AC), peso total (PT), peso de la masa ovígera (PMO), número de huevos en 0.05 g (NPH) y fecundidad parcial de las hembras ovígeras de Callinectes bellicosus en el Estero El Conchalito, Ensenada de La Paz, BCS, México. Table 2. Detailed results of carapace width (AC), total weight (PT), ovigerous mass weight (PMO), number of eggs in 0.05 g (NPH) and partial fecundity of ovigerous females of Callinectes bellicosus in Estero Conchalito, Ensenada de La Paz, BCS, Mexico. INDIVIDUO AC (mm) PT (g) PMO (g) NPH FECUNDIDAD PARCIAL fue la que presentó el índice de correlación más alto (r = 0.82), mientras que la relación peso total contra fecundidad fue la que presentó el valor más bajo de las cuatro relaciones con un valor de r = 0.72 (Figuras 2 a y b). La fecundidad relativa promedio para C. arcuatus fue de ± huevos g 1 de peso corporal, mientras que para C. bellicosus fue de ± huevos g 1 de peso corporal. La fecundidad relativa no mostró alguna relación signicativa con el ancho del caparazón o con el peso, ya que se observó que los índices de correlación fueron muy bajos (Figuras 3 a y b). DISCUSIÓN El estudio de la fecundidad en poblaciones con potencial pesquero reviste un interés especial en función de la relación entre el potencial reproductivo con la capacidad de renovación de las mismas. Además, representa un aspecto básico en el conocimiento de la estrategia reproductiva y la evolución de la población (García-Montes et al. 1987). 56

5 Figura 1. Relaciones entre a) Ancho del caparazón (AC)-Fecundidad (Fp) y b) Peso Total (PT)-Fecundidad de Callinectes arcuatus en el Estero El Conchalito, Ensenada de La Paz, BCS, México. Se incluye el coeciente de correlación (R 2 ) en cada caso. Figure 1. Relationships between a) carapace width (AC)-fecundity (Fp) and b) total weight (PT)-fecundity for Callinectes arcuatus in Estero El Conchalito, Ensenada de La Paz, BCS, Mexico. The correlation coecient (R 2 ) is included in each case. Figura 2. Relaciones entre a) Ancho del caparazón (AC)-Fecundidad (Fp) y b) Peso Total (PT)-Fecundidad de Callinectes bellicosus en el Estero El Conchalito, Ensenada de La Paz, BCS, México. Se incluye el coeciente de correlación (R 2 ) en cada caso. Figure 2. Relationships between a) carapace width (AC)-fecundity (Fp) and b) total weight (PT)-fecundity for Callinectes bellicosus in Estero El Conchalito, Ensenada de La Paz, BCS, Mexico. The correlation coecient (R 2 ) is included in each case. Figura 3. Relaciones entre el Ancho del caparazón (x) y la Fecundidad relativa (Fr) de Callinectes arcuatus (a) y C. bellicosus (b) en el Estero El Conchalito, Ensenada de La Paz, BCS, México. Se incluye el coeciente de correlación (R 2 ) en cada caso. Figure 3. Relationships between carapace width (x) and relative fecundity (Fr) of Callinectes arcuatus (a) and C. bellicosus (b) in Estero El Conchalito, Ensenada de La Paz, BCS, Mexico. The correlation coecient (R 2 ) is included in each case. 57

6 En el caso de C. arcuatus, gran parte de las hembras ovígeras se recolectaron dentro de la zona de manglar durante abril de 1998, mientras para C. bellicosus, se capturaron en toda el área de estudio en el mes de mayo de González -Ramírez et al. (1990) establecieron que la época de mayor frecuencia reproductiva de C. bellicosus ocurre de julio a septiembre, mientras que para C. arcuatus de noviembre a diciembre en Bahía Magdalena, B. C. S. Hernández & Arreola-Lizárraga (2007) reportan que en la laguna Las Guásimas, Son. (parte media del Golfo de California) ambas especies se reproducen durante primavera-verano. En Oaxaca, hembras maduras de C. arcuatus se presentaron en todos los meses, con mayor abundancia en abril y julio, mientras que en el caso de C. bellicosus, en septiembre presenta su mayor incidencia reproductiva (Gil & Sarmiento 2001). En el presente estudio y de acuerdo con la evidencia reportada, se puede establecer que la etapa de reproducción para ambas especies coincide parcialmente con los últimos autores citados, ya que en la Ensenada de La Paz se realiza en primavera. Las hembras ovígeras se desplazan hacia la boca de bahías y esteros y hacia mar abierto; la mayor concentración de las mismas suele encontrarse a profundidades que van desde 1 a 8 m debido a que las hembras fecundadas se desplazan hacia lugares de salinidad alta para que en la eclosión las larvas tengan la salinidad requerida (Jiménez- Rodríguez & Montemayor-López 2002). Sánchez- Ortiz & Gómez-Gutiérrez (1992) encontraron que las hembras de C. bellicosus se aparean en lagunas costeras y estuarios, las cuales una vez cargadas emigran hacia las bocas en donde se presenta la eclosión de los huevos. Las zoeas se dispersan hacia mar abierto, se transforman en megalopas y entran de nuevo a los sistemas costeros donde crecen hasta alcanzar la forma adulta. El comportamiento que presentaron las hembras ovígeras de C. arcuatus y C. bellicosus en el estero El Conchalito es similar. A lo largo del año se presentan juveniles en crecimiento, mientras que una vez alcanzado el estado adulto y emigrado como hembras ovígeras no vuelven a aparecer en el estero (Escamilla-Montes 1998). La relativa baja incidencia de hembras ovígeras encontradas en este estudio seguramente se relaciona con este comportamiento. La fecundidad se reere a la capacidad reproductiva potencial de una hembra (número de huevos producidos por desove) y está muy relacionada con las capacidades de supervivencia poblacional (Bagenal 1978). En el presente estudio se estimó la fecundidad promedio para dos especies del género Callinectes, encontrándose que C. bellicosus presenta una fecundidad mayor comparada con la de C. arcuatus y en ambas especies se relaciona de forma directa con la talla. Las hembras ovígeras de C. bellicosus presentaron tallas superiores a las registradas para C.arcuatus. En otros crustáceos, la fecundidad también suele ser una función de la talla ya que en un análisis de la fecundidad para Pachygrapsus trasversus efectuado por Flores (1993) se encontró que el número de huevos producido aumenta en los cangrejos de tallas mayores. En C. sapidus y C. danae, Pereira et al. (2009) encontraron que la fecundidad se relaciona con el tamaño de la hembra, lo cual coincide con el presente estudio para C. arcuatus y C. bellicosus. En otros estudios de fecundidad de C. ornatus (Mantelatto & Fransozo 1997), C. sapidus y C. danae (Pereira et al. 2009) se encontraron valores de fecundidad bajos. Sin embargo, Prager et al. (1990) reporta para C. sapidus valores entre a , mientras que Lawal-Are (2010) encontró una fecundidad entre y huevos para hembras de C. amnicola, los cuales son similares a los encontrados en el presente estudio. Así mismo, la fecundidad promedio de C. bellicosus fue superior en nuestro caso a la citada por González et al. (1996), quienes estimaron con base en ocho organismos un valor promedio de huevos, con un mínimo y máximo de y , respectivamente. En la Ensenada de la Paz B.C.S., el valor promedio encontrado fue de , con un mínimo y máximo de y de huevos respectivamente (González et al. 1996). Las hembras de C. arcuatus en el Estero El Conchalito, presentaron una mayor cantidad de huevos que lo reportado para la misma especie en otros lugares. Ortega-Salas (1994) analizó la fe 58

7 cundidad de C. arcuatus en el Tapo Caimanero, Sinaloa obteniendo huevos para hembras con una talla promedio de 86 mm de ancho de caparazón. Quijano (1985) menciona que la fecundidad de las hembras de C. arcuatus es alta, pudiendo producir en un solo desove casi huevos. Estrada-Valenzuela (1999) encontró que el número de huevos promedio por hembra en la Laguna de Cuyutlán, Colima fue de Las hembras de C. arcuatus pueden desovar hasta tres veces durante la misma época de reproducción, siendo mayor el número de huevos en el primer desove que en los desoves posteriores (Paul 1977). Con ello se podría esperar que en el estero sea mayor el repoblamiento que en otros sitios dado que el porcentaje de eclosión de una hueva producida por una hembra de estero es 98 % aproximadamente (Correa et al. 1985). Sin embargo, las variaciones encontradas en diferentes estudios de fecundidad de crustáceos están relacionadas con las diferencias en la talla, con su distribución latitudinal y con las adaptaciones a los diferentes hábitats en los que se presentan (Mantelatto & Fransozo 1997, Cházaro-Olvera et al. 2000, Darnell et al. 2009). Las relaciones de la fecundidad con el ancho del caparazón y el peso total del organismo se ajustaron a un modelo de tipo potencial para las dos especies, siendo similar a lo encontrado por García-Montes et al. (1987). Sin embargo, dieren de las relaciones propuestas por Quijano (1985) para C. arcuatus, quien al relacionar la fecundidad con el peso total de las hembras encontró que era lineal. De acuerdo a las grácas de fecundidad-ancho del caparazón y peso, el número de huevecillos para C. arcuatus y para C. bellicosus es más grande conforme aumenta la talla y el peso, aunque no directamente proporcional (i.e. no lineal). En C. arcuatus y C. bellicosus el coeciente de determinación entre la relación del peso de la hembra con el número de huevos fue alta. De acuerdo con Hines (1988), esto se atribuye al hecho de que la masa ovígera está limitada por la disponibilidad de espacio para la acumulación de reservas y el desarrollo gonadal bajo el cefalotórax así como por la variabilidad en la forma del abdomen, por lo que el volumen reservado para el desarrollo gonadal y consecuentemente, el número de huevos del desove muestran una relación proporcional, ya que la masa ovígera y el volumen de la cavidad del cuerpo presentan biometrías similares (Hines 1982). En este estudio caso, la fecundidad guarda una relación potencial con el ancho del caparazón y con el peso corporal, observándose que en las mayores tallas y pesos se tiene el mayor número de huevos en las dos especies. AGRADECIMIENTO Los autores expresan su agradecimiento a los apoyos institucionales para la realización de este trabajo. REM agradece el apoyo brindado por el CONACYT en la realización de sus estudios de posgrado. GCA, MTVF y GDP agradecen los apoyos brindados por COFFA y EDI del Instituto Politécnico Nacional. LITERATURA CITADA Bagenal T (1978) Aspects of sh fecundity In: Blackwell Scientic Publications, L.td (ed). Assessment of sh production in fresh waters. Handbook, No pp. Methods of Bhattacharya G K (1977) Statistical concepts and methods. Wiley & Sons Company. New York. 639 pp. Becerril F (1994) Reparto de los recursos temporal, espacial y tróco, por parte de los ardéidos anidantes en el manglar El Conchalito, Baja California Sur, México, durante las temporadas reproductivas de 1992 y Tesis de Licenciatura, U.A.B.C.S. La Paz, B.C.S., México. 64 pp. Cházaro-Olvera S, Rocha-Ramírez A, Román-Contreras R (2000) Observation on feeding, maturity, and fecundity of Callinectes similis (Williams, 1966) on the central continental shelf o Veracruz, Gulf of Mexico. Crustaceana 73(3):

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